Fig. 100. Formarea urinei de-a lungul nefronului

Funcțiile fundamentale ale organismului uman (Biologie Corint, p. 104)

12345678

Explorează structurile

Apasă pe un număr de pe figură sau folosește săgețile pentru a parcurge structurile.

Explorează structurile

Apasă pe un număr de pe figură sau folosește săgețile pentru a parcurge structurile.

Figura urmărește formarea urinei de-a lungul unui nefron întins de la stânga la dreapta, urmat de tubul colector și de calicele mic. Se citește în sensul în care curge lichidul: capsulă glomerulară → tub contort proximal → ansa Henle → tub contort distal → tub colector → calice mic. Deasupra tubilor trece capilarul, cu săgeți care arată sensul curgerii sângelui, tot de la stânga la dreapta.

Casetele numesc procesul pe care desenul îl leagă de fiecare porțiune: „presiune de filtrare” la glomerul, „reabsorbție selectivă” la tubul contort proximal, „secreție tubulară” la tubul contort distal și „reabsorbția apei” la tubul colector. Două săgeți scurte leagă tubul de capilar: la tubul contort proximal una urcă din tub spre capilar (reabsorbție), iar la tubul contort distal alta coboară din capilar spre tub (secreție). Săgețile însoțite de HX2O\ce{H2O} arată apa care părăsește tubul, iar caseta „excreție”, de la capătul drumului, marchează urina eliminată.

Filtrarea: glomerulul și capsula glomerulară

Nefronul începe cu glomerulul, ale cărui capilare stau în capsula glomerulară (capsula Bowman). Sângele intră în glomerul prin vasul din stânga, iar o săgeată arată drumul filtratului din glomerul spre începutul tubului. Lichidul care filtrează din capilarele glomerulare în capsulă este filtratul glomerular, numit și urină primară, considerat o plasmă care nu conține proteine în cantități semnificative. Filtrarea este determinată de presiunea din capilarele glomerulare (în medie 60 mm Hg), căreia i se opun presiunea din capsula Bowman (aproximativ 18 mm Hg) și presiunea coloid-osmotică a proteinelor plasmatice (32 mm Hg), așa cum arată pe larg Figura 99. Debitul filtrării glomerulare este de aproximativ 125 mL/min (180 L pe zi), dar peste 99% din filtrat este reabsorbit în tubii uriniferi.

Reabsorbția selectivă

Cei mai mulți compuși ai urinei primare sunt substanțe utile, pe care tubii le recuperează. Nefrocitele sunt adaptate pentru asta: au la polul apical numeroși microvili, care cresc mult suprafața activă, la polul bazal numeroase mitocondrii, care fabrică ATP-ul necesar absorbției, iar membranele lor conțin pompe metabolice.

  • Transportul pasiv se face prin difuziune, osmoză și diferențe de presiune hidrostatică, fără consum de energie și fără o capacitate maximă de transport. Așa se reabsorb apa (în gradient osmotic), ureea (în gradient chimic) și o parte din sodiu și clor (în gradient electric și electrochimic).
  • Transportul activ este selectiv: celula consumă energie și oxigen (ATP) doar pentru a recupera substanțele utile, lucrând împotriva gradientelor de concentrație sau electrice, și lasă cataboliții în urină. Forța pompelor este limitată de capacitatea lor maximă de transport pe unitatea de timp (Tmax). Așa se reabsorb glucoza, aminoacizii, unele vitamine, polipeptidele și majoritatea sărurilor minerale (NaX+\ce{Na+}, KX+\ce{K+}, ClX\ce{Cl-}, HCOX3X\ce{HCO3-}, fosfați, sulfați, urați).

Reabsorbția apei

Toate segmentele nefronului pot reabsorbi apă, dar în proporții foarte diferite:

  • Tubul contort proximal reabsoarbe 80% din apa filtrată. Reabsorbția este obligatorie: apa este atrasă osmotic din tub în interstițiu, după sărurile, glucoza și ceilalți compuși utili reabsorbiți aici.
  • Tubii contorți distali și mai ales tubii colectori reabsorb 15%, printr-o reabsorbție facultativă pe care o crește ADH (vasopresina). Fără ADH se elimină 20-25 L de urină diluată în 24 de ore, iar cu ADH doar 1,8 L de urină concentrată. Așa se adaptează volumul diurezei la starea de hidratare a organismului.
  • Restul nefronului mai reabsoarbe 4%, astfel că în urina definitivă ajunge cca 1% din apa filtrată.

Prima săgeată de apă din desen stă lângă ansa Henle, porțiunea în formă de U care coboară spre medulară și urcă înapoi. Ansa este scurtă la nefronii corticali, care reprezintă 85% din nefroni, și lungă la cei juxtamedulari, extrem de importanți în mecanismul contracurent, prin care rinichiul produce urina concentrată. A doua săgeată stă lângă tubul colector, în dreptul casetei „reabsorbția apei”.

Secreția tubulară

Secreția completează eliminarea substanțelor acide, toxice sau aflate în exces și a unor medicamente și ajută la reglarea concentrației plasmatice a unor constituenți obișnuiți (KX+\ce{K+}, acid uric, creatinină). Mecanismele sunt aceleași ca la reabsorbție, active și pasive, dar sensul transportului este invers, din interstițiul peritubular spre interiorul tubului. Procesele de secreție pot avea loc pe toată lungimea nefronului.

  • Secreția de HX+\ce{H+} este activă și are ca sediu principal tubul contort proximal, deși poate avea loc și în restul nefronului. Prin ea rinichiul participă la reglarea echilibrului acido-bazic.
  • La tubul contort distal, mecanisme de schimb ionic activate de aldosteron reabsorb NaX+\ce{Na+} și secretă KX+\ce{K+} sau HX+\ce{H+}, în funcție de pH-ul mediului intern. Tot aici are loc mai ales secreția de KX+\ce{K+}, prin mecanisme active (schimb ionic) și pasive, prin care rinichiul menține normală potasemia.
  • Secreția de NHX3\ce{NH3} are efect antitoxic și permite eliminarea unor protoni în plus fără o acidifiere suplimentară a urinei. Protonii se leagă de amoniac (NHX3\ce{NH3} + HX+\ce{H+}NHX4X+\ce{NH4+}), iar ionul amoniu rezultat se elimină împreună cu clorul, sub formă de clorură de amoniu.

Capilarul peritubular

Capilarul de deasupra tubilor face parte din rețeaua capilară peritubulară, rețeaua bogată de capilare din jurul întregului sistem tubular. Ea primește din arteriolele eferente sângele care a trecut deja prin glomerul, iar în desen capilarul pornește chiar din glomerul. Cea mai mare parte a rețelei se află în cortexul renal, de-a lungul tubilor proximali, al tubilor distali și al tubilor colectori corticali, adică pe lângă porțiunile peste care trece capilarul din desen.

Drumul urinei finale

Lichidul rămas după toate aceste procese trece din tubul colector în calicele mic și ajunge în pelvisul renal ca urină finală. Manualul socotește tubii colectori și calicele mici printre căile urinare, alături de calicele mari, bazinet (pelvis renal), uretere, vezică și uretră. Locul nefronului și al calicelor în rinichi se vede în Figura 98.