Metabolism și nutriție (Biologie Barron's, p. 462)
Sensul în care sunt pompați protonii
Manualul se contrazice aici. Pagina 461 spune întâi că protonii sunt pompați „din compartimentul extern, numit spațiu intermembranar, în compartimentul intern, numit matrice”, apoi că fiecare moleculă de NADH are energie pentru a transporta trei protoni „în compartimentul extern”. Desenul din manual urmează prima variantă: etichetele lui sunt „Proton din spațiul intermembranar” și „Protoni către matrice”.
Corect este ca protonii să fie pompați din matrice în spațiul intermembranar și să se întoarcă apoi în matrice prin ATP-sintetază. Așa spune și ediția originală, în limba engleză, în ambele propoziții, deci prima propoziție a fost inversată la traducere. De aceea, în desenul nostru am schimbat între ele cele două compartimente din etichete.
Pentru examen, învață formulările din manual. Pentru că manualul le conține pe amândouă, recunoaște-le pe fiecare: „din spațiul intermembranar în matrice” (prima propoziție, desenul și Figura 19.7) și „trei protoni în compartimentul extern” (a doua propoziție).
„Citocromi Q”
Manualul numește a treia treaptă „Citocromi Q”. Q nu este însă un citocrom, ci coenzima Q (ubichinona), o moleculă mică, solubilă în lipidele membranei, care preia electronii veniți din NADH și din FADHX2 și îi predă citocromilor B. Textul de la pagina 461 vorbește, de altfel, despre citocromi și alte coenzime. Pentru examen, învață denumirea din manual.
Câți protoni pompează NADH și FADHX2
Manualul spune că fiecare moleculă de NADH are energie pentru a transporta trei protoni, iar fiecare moleculă de FADHX2 doi. În realitate, electronii unei molecule de NADH pompează aproximativ 10 protoni, iar cei ai unei molecule de FADHX2 aproximativ 6. Numerele 3 și 2 sunt, de fapt, numărul clasic de molecule de ATP obținute dintr-un NADH și dintr-un FADHX2, cel care dă cele 34 de molecule de ATP din Tabelul 19.2 (10 NADH × 3 + 2 FADHX2 × 2). Pentru examen, învață numerele din manual.
Unde intră FADHX2 în lanț
Desenul pornește toți electronii de pe prima treaptă, dar NADH și FADHX2 nu intră în lanț în același loc. NADH își cedează electronii pe treapta NAD, cea mai de sus. FADHX2 îi cedează mai jos, pe treapta FAD, adică sub prima linie cu ADP+P. Electronii lui coboară astfel doar prin două dintre cele trei căderi de energie marcate cu ADP+P, iar de aceea un FADHX2 dă mai puțin ATP decât un NADH. Manualul nu spune asta, dar așa se explică de ce, în textul lui, NADH transportă trei protoni, iar FADHX2 doar doi.
Figura desenează lanțul transportor de electroni ca o scară care coboară de la stânga sus spre dreapta jos. Fiecare treaptă este un transportor, iar săgeata din stânga arată ce se întâmplă pe măsură ce coborâm: de la nivel energetic ridicat, în sus, la nivel energetic scăzut, în jos. Pe săgețile curbe dintre trepte, bilele mici, albastru închis, sunt electronii, iar bilele portocalii, mai mari, sunt protonii. Cele trei săgeți groase care ies în sus, marcate ATP, arată locurile unde energia eliberată ajunge pentru sinteza unei molecule de ATP, din ADP și fosfat (ADP+P). Transportul electronilor are loc de-a lungul cristelor mitocondriei, unde sunt localizate coenzimele și citocromii implicați în acest proces.
De unde vin electronii
În partea de sus, săgeata „Reacțiile glicolizei și ale ciclului Krebs” aduce pe prima treaptă 2 electroni și 2 protoni. În lanțul transportor de electroni sunt folosite moleculele de NADH și FADHX2, rezultate din ciclul Krebs și glicoliză. Aceste molecule cedează electronii lor unei serii de pigmenți ce conțin fier (citocromi) și altor coenzime.
Cum coboară electronii, treaptă cu treaptă
Ordinea transportorilor, așa cum sunt desenați de sus în jos, este: NAD, FAD, citocromi Q, citocromi B, citocromi C, citocromi A, citocromi A₃ și, la capăt, citocromoxidaza și oxigenul. Citocromii și coenzimele își transferă electronii unul altuia și energia din electroni se pierde treptat, dar nu se risipește în mediul înconjurător.
Protonii și cele trei molecule de ATP
Energia rezultată din transferul electronilor este folosită pentru a pompa protoni prin membrana mitocondriei, din matrice în spațiul intermembranar. În desen, protonii pot fi urmăriți pe primele trepte. Perechea pornește ca „2 electroni, 2 protoni”, iar după prima treaptă este notată „2 electroni, 1 proton”. Pe treapta NAD i se alătură, printr-o linie punctată, un proton notat „Proton din matrice”, iar pe treapta FAD o săgeată duce doi protoni spre eticheta „Protoni către spațiul intermembranar”. Sub treapta FAD, pe scară coboară doar cei doi electroni. Cele trei linii orizontale care traversează scara, fiecare cu ADP+P scris dedesubt, marchează cele trei căderi de energie suficient de mari pentru a sintetiza câte o moleculă de ATP.
Capătul lanțului
Electronii transportați de citocromi și coenzime sunt în final preluați de oxigen printr-o reacție catalizată de enzima citocrom-oxidază. Primind doi electroni, atomii de oxigen devin încărcați electric negativ. Pentru a-și echilibra încărcătura electrică, oxigenul va prelua doi protoni din soluție (cei doi HX+ desenați în dreapta), formând astfel o moleculă de apă, iar HX2O apare la baza desenului. Așadar, apa este un produs rezidual important al metabolismului.
Oxigenul este receptorul final de electroni în lanțul transportor de electroni. Dacă el nu ar fi disponibil, electronii nu ar mai putea fi eliberați din coenzime și citocromi, pompa de protoni nu ar funcționa și ATP-ul nu s-ar mai putea produce. Energia adunată sub formă de gradient de protoni este folosită pentru sinteza moleculelor de ATP în procesul chemiosmozei (Figura 19.7).