Figura arată, foarte mărit, ce se petrece într-un sarcomer al fibrei musculare atunci când începe contracția. Desenul de sus surprinde locul în care un filament gros, de miozină, și un filament subțire, de actină, ajung în contact (poziția lor în sarcomer se vede în Figura 8.1). Desenul de jos, intitulat „Sistemul T”, prezintă o porțiune din fibră, cu membrana ei și cu depozitele de calciu. Săgeata curbată care urcă de la desenul de jos spre cel de sus urmărește drumul ionilor de calciu, așa că figura se citește cel mai bine de jos în sus.

Filamentul de miozină

Filamentul de miozină este banda striată din partea de sus. Din el coboară spre actină două capete ale miozinei, capetele globulare care, în contracție, au rol de punți între filamentele de actină și cele de miozină. Pe capul miozinei este marcat locul de cuplare a ATP-ului, receptorul enzimatic de care se leagă molecula de ATP. Punțile de miozină se comportă ca niște enzime: desfac ATP-ul în ADP și un grup fosfat anorganic, iar energia eliberată activează capul miozinic în poziție armată.

Filamentul de actină și proteinele lui

• Filamentul de actină este format din două lanțuri răsucite într-un helix, desenate ca două șiruri de subunități globulare.
• Locul de formare a punților de legătură este punctul de pe actină în care se prinde capul miozinei, desenat ca o pată albă pe o subunitate globulară. Pete asemănătoare se văd pe multe dintre subunități, iar în legendă ele apar ca „locurile de cuplare ale actinei”.
• Tropomiozina are moleculele așezate în șanțul helixului, desenate ca două panglici subțiri care se răsucesc odată cu filamentul. În mușchiul relaxat, ea acoperă locurile de cuplare și împiedică astfel legarea capetelor miozinei de actină.
• Troponina se găsește la intervale regulate de-a lungul filamentului de actină: în desen apar trei complexe de troponină, fiecare cu câte un ion de calciu prins de el. Troponina se leagă atât de tropomiozină, cât și de actină și de ionii de calciu.

Sistemul T și depozitele de calciu

Cele două canale înguste care pornesc de la marginea de jos a desenului și pătrund în fibră sunt tubii transversali (tubii T), invaginări ale membranei celulare (sarcolemei). Marginea de jos a desenului este, așadar, chiar sarcolema. Tubii T sunt situați în dreptul joncțiunilor A-I, iar manualul îi descrie ca pe un alt tip de rezervor de calciu, prin care calciul poate pătrunde din spațiul extracelular.

Între cei doi tubi se află o structură alungită, cu capetele umflate și pline cu ioni de calciu. Aceste capete, alăturate tubilor T, sunt cisternele terminale, din care, după legendă, este eliberat calciul. Textul adaugă că, în repaus, calciul este pompat permanent în afara celulei sau în reticulul sarcoplasmic, reticulul endoplasmic neted specializat al celulei, de unde este eliberat la contracție. Punctele închise la culoare marcate $\ce{Ca^2+}$ sunt ionii de calciu: jos sunt adunați în cisternele terminale, iar sus, după drumul arătat de săgeată, sunt prinși de troponină.

Cum decurge procesul

Pe scurt, acetilcolina face ca fibra să elibereze calciu în sarcoplasmă, iar calciul permite miozinei să se cupleze cu actina și să producă contracția.

1. Impulsul nervos ajunge la joncțiunea neuromusculară și determină eliberarea acetilcolinei (Figura 8.4). Aceasta se leagă de receptorii de pe sarcolemă, iar ionii de sodiu, ținuți în repaus la o concentrație scăzută prin transport activ, pătrund în celulă.
2. Intrarea sodiului produce o activitate electrică de-a lungul fibrei, iar impulsul se transmite prin tubii T în profunzimea ei. Ca urmare, tubii T și reticulul sarcoplasmic eliberează rapid ionii de calciu în sarcoplasmă.
3. Calciul difuzează din depozite, scăldând filamentele de miozină, și se leagă de situsurile de pe moleculele de troponină. Complexul format își schimbă forma.
4. Pentru că troponina este legată de tropomiozină, tropomiozina își schimbă și ea poziția și eliberează locurile de cuplare ale actinei.
5. Capetele miozinei se atașează de actină și formează punți de legătură. Urmează impulsul puternic: filamentele de actină glisează spre interior, de-a lungul celor de miozină (Figura 8.2), iar fibra se scurtează.

Când se eliberează cantități mari de calciu, se pot forma mai multe legături cu troponina, iar contracțiile pot fi mai numeroase și mai puternice.

La relaxare, drumul se parcurge invers

Relaxarea începe când impulsurile nervoase încetează. Colinesteraza descompune acetilcolina, sarcolema și tubii T revin la starea de repaus, iar eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmic se oprește. Enzimele pompează calciul înapoi în cisternele terminale, iar transportul activ al ionilor de calciu în tubii T și în reticulul sarcoplasmic folosește energie din ATP. Odată cu retragerea calciului, troponina revine la configurația de repaus, tropomiozina acoperă din nou locurile de cuplare de pe actină, iar filamentele de actină glisează spre exterior, până când sarcomerul își recapătă lungimea de repaus. De aceea, mușchii care nu se mai pot aproviziona cu ATP rămân contractați. Un exemplu este rigor mortis, starea în care, după moarte, celulele musculare rămân contractate.