Fig. 9. Potențialul de acțiune la trei tipuri de celule

Alcătuirea corpului uman (Biologie Corint, p. 10)

Figura pune unul sub altul trei grafice ale potențialului de acțiune, adică ale modificării temporare a potențialului de membrană: la un neuron, la o celulă miocardică ventriculară și la o fibră musculară netedă din stomac, de la nivelul antrului piloric. Manualul o folosește ca să arate că mecanismele de producere, aspectul și durata potențialului de acțiune diferă de la un tip de celulă la altul. Principiul de bază este însă același: potențialul de membrană se modifică datorită unor curenți electrici, produși de trecerea ionilor prin canale membranare specifice, care se deschid sau se închid în funcție de valoarea potențialului de membrană.

Cum citești graficele

Pe verticală este potențialul de membrană, cu două repere, 0 mV și -80 mV. Semnele + și - de lângă 0 mV arată că deasupra acestei linii valorile sunt pozitive, iar dedesubt negative. Pe orizontală este timpul, în milisecunde, dar scara nu este aceeași peste tot: la neuron și la fibra netedă, reperele numerotate sunt 0 și 5 ms, cu o gradație la fiecare milisecundă, iar la celula miocardică sunt 0, 100 și 200 ms. Curba miocardică pare la fel de lată ca celelalte, însă durează de zeci de ori mai mult.

Fiecare curbă începe cu un segment orizontal la -80 mV. Acesta este potențialul membranar de repaus, potențialul membranei atunci când la nivelul ei nu se produc impulsuri electrice. Manualul îi dă valori medii între -65 mV și -85 mV, iar valoarea lui se datorează activității pompei NaX+\ce{Na+}/KX+\ce{K+}.

Neuronul: fazele potențialului de acțiune

Pentru a descrie fazele, manualul ia ca exemplu neuronul, adică primul grafic.

  1. Pragul: celula se depolarizează rapid atunci când potențialul de membrană este redus până la un nivel critic, numit potențial prag. Odată atins pragul, depolarizarea este spontană.
  2. Panta ascendentă (depolarizarea): urcarea aproape verticală de la -80 mV până la +40 mV, în mai puțin de o milisecundă, cu trecere în valori pozitive. Se datorează creșterii permeabilității membranei pentru NaX+\ce{Na+}, care intră în celulă prin canale voltaj-dependente, deschise când potențialul de membrană atinge valoarea prag.
  3. Panta descendentă (repolarizarea): potențialul revine spre valoarea de repaus, pentru că KX+\ce{K+} iese din celulă prin canale proprii, care se deschid și ele în prezența stimulului. Pe grafic, curba ajunge înapoi la -80 mV în mai puțin de 2 ms, coboară puțin sub această linie și se întoarce la ea după aproximativ 5 ms.

Circulația celor doi ioni în timpul celor două pante este schematizată în Figura 10, unde apare și valoarea de +40 mV.

Potențialul de acțiune este un răspuns de tip „tot sau nimic”. Stimulii mai slabi decât pragul (subliminari) nu provoacă depolarizarea și nu declanșează un impuls, iar stimulii supraliminari nu produc o reacție mai amplă decât stimulul prag. Vârful de +40 mV nu devine, așadar, mai înalt dacă stimulul este mai puternic.

Perioada refractară

Este intervalul de timp în care se obține greu un nou potențial de acțiune. Există două perioade refractare:

  • perioada refractară absolută: oricât de intens ar fi stimulul, nu apare un nou potențial de acțiune. Cuprinde panta ascendentă și o porțiune din cea descendentă, deci, pe graficul neuronului, urcarea și partea de sus a coborârii. Se datorează inactivării canalelor pentru NaX+\ce{Na+}.
  • perioada refractară relativă: un al doilea potențial de acțiune poate fi inițiat dacă stimulul este suficient de puternic, dar panta lui ascendentă apare mai lent, iar amplitudinea lui este mai mică decât în mod normal.

Celula miocardică ventriculară

Urcarea este la fel de bruscă, dar vârful depășește doar puțin 0 mV. Curba scade apoi ușor și rămâne mult timp aproape orizontală, în jurul lui 0 mV. Abia pe la 150 ms începe să coboare și atinge din nou -80 mV după mai bine de 250 ms.

Pragul de excitabilitate și legea „tot sau nimic” sunt comune cu cele ale altor celule excitabile. Inima are însă o particularitate: este excitabilă numai în faza de relaxare (diastolă) și inexcitabilă în faza de contracție (sistolă). Aceasta este legea inexcitabilității periodice a inimii. În sistolă, inima se află în perioada refractară absolută, iar un stimul rămâne fără efect oricât de puternic ar fi. Astfel, stimulii cu frecvență mare nu pot tetaniza inima prin sumarea contracțiilor (tetanosul, o sumație de secuse, apare în Figura 73), iar funcția ei de pompă ritmică se păstrează. Manualul explică starea refractară a inimii prin forma particulară a potențialului de acțiune al fibrei miocardice, adică tocmai forma din acest grafic, cu porțiunea lungă, aproape orizontală.

Fibra musculară netedă de la nivelul antrului piloric (gastric)

Graficul are aceeași scară a timpului ca al neuronului. Curba urcă brusc de la -80 mV, dar vârful rămâne sub 0 mV, deci potențialul nu trece în valori pozitive. După acest prim vârf, curba scade puțin, apoi se ridică din nou într-o a doua ridicătură, mai joasă și rotunjită, și revine la -80 mV la puțin peste 5 ms. Față de neuron, vârful este mult mai jos, dar curba rămâne mai mult timp departe de valoarea de repaus.

Ce urmează: propagarea

Odată generat într-un punct al unei membrane excitabile, potențialul de acțiune stimulează zonele vecine și se propagă în ambele sensuri, până la depolarizarea completă a membranei. Transmiterea depolarizării în lungul unei fibre nervoase sau musculare se numește impuls (nervos sau muscular). Cum se deplasează impulsul de-a lungul unui axon și de ce acolo perioada refractară absolută îl face să meargă într-un singur sens vezi în Figura 12.